Planzewachstumsregulatoren goufen als Strategie benotzt fir Hëtztstress a verschiddene Kulturen ze reduzéieren.

D'Räisproduktioun a Kolumbien geet wéinst dem Klimawandel an der Variabilitéit zréck.Planzewachstumsregulatorengoufen als Strategie benotzt fir Hëtztstress a verschiddene Kulturen ze reduzéieren. Dofir war d'Zil vun dëser Studie d'physiologesch Effekter (Stomata-Konduktanz, Stomata-Konduktanz, Gesamtchlorophyllgehalt, Fv/Fm-Verhältnis vun zwee kommerzielle Räisgenotypen, déi kombinéiertem Hëtztstress (héich Dag- an Nuechttemperaturen), Krountemperatur a relative Waassergehalt) a biocheemesch Variablen (Malondialdehyd (MDA) an Prolinsäuregehalt) ze evaluéieren. Den éischten an den zweeten Experiment goufen mat Planzen vun zwee Räisgenotypen Federrose 67 ("F67") a Federrose 2000 ("F2000") duerchgefouert. Béid Experimenter goufen zesummen als Serie vun Experimenter analyséiert. Déi etabléiert Behandlungen waren wéi follegt: absolut Kontroll (AC) (Räisplanzen, déi bei optimalen Temperaturen (Dag/Nuechttemperatur 30/25°C) ugebaut goufen), Hëtztstresskontroll (SC) [Räisplanzen, déi nëmmen kombinéiertem Hëtztstress ausgesat sinn (40/25°C). 30°C)], an d'Räisplanzen goufen zweemol gestresst a mat Planzewuesstumsregulatoren (Stress+AUX, Stress+BR, Stress+CK oder Stress+GA) besprëtzt. D'Sprëtze mat SA huet den gesamte Chlorophyllgehalt vu béide Varietéiten erhéicht (Frëschgewiicht vun de Räisplanzen "F67" an "F2000" war 3,25 respektiv 3,65 mg/g) am Verglach mat SC-Planzen (Frëschgewiicht vun den "F67" Planzen war 2,36 respektiv 2,56 mg). g-1)" a Räis "F2000", huet d'Blatapplikatioun vu CK allgemeng och d'Stomataleitfäegkeet vu Räis "F2000" Planzen verbessert (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) am Verglach mat der Hëtztstresskontroll. Ënnert dem Afloss vun Hëtztstress fällt d'Temperatur vun der Planzekroun ëm 2-3 °C of, an den MDA-Gehalt an de Planzen hëlt of. Den relative Toleranzindex weist, datt d'Blatapplikatioun vu CK (97,69%) an BR (60,73%) hëllefe kann, d'Problem vum kombinéierte Hëtztstress, haaptsächlech bei F2000-Reisplanzen, ze léisen. Zesummefaassend kann d'Blatapplikatioun vu BR oder CK als eng agronomesch Strategie ugesi ginn, fir déi negativ Auswierkunge vu kombinéierte Hëtztstressbedingungen op dat physiologescht Verhalen vu Reisplanzen ze reduzéieren.
De Räis (Oryza sativa) gehéiert zu der Famill vun de Poaceae a gëllt zesumme mat Mais a Weess als ee vun de meescht ugebauten Getreidesorten op der Welt (Bajaj a Mohanty, 2005). D'Fläch vum Räisubau ass 617.934 Hektar grouss, an d'national Produktioun am Joer 2020 louch bei 2.937.840 Tonnen mat engem Duerchschnëttsertrag vu 5,02 Tonnen/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
D'global Erwiermung beaflosst d'Räiskulturen a féiert zu verschiddenen Aarte vun abiotesche Stressfaktoren, wéi z. B. héijen Temperaturen a Perioden vun Dréchent. De Klimawandel verursaacht eng Erhéijung vun de globale Temperaturen; et gëtt virausgesot, datt d'Temperaturen am 21. Joerhonnert ëm 1,0–3,7°C klammen, wat d'Frequenz an d'Intensitéit vum Hëtzstress kéint erhéijen. Erhéicht Ëmwelttemperaturen hunn de Räis beaflosst, wouduerch d'Ernteerträg ëm 6–7% zréckgaange sinn. Op der anerer Säit féiert de Klimawandel och zu ongënschtege Ëmweltbedingungen fir Kulturen, wéi z. B. Perioden vu schwéierer Dréchent oder héijen Temperaturen an tropeschen a subtropeschen Regiounen. Zousätzlech kënne Variabilitéitsereignisser wéi El Niño zu Hëtzstress féieren a Schued un de Kulturen a verschiddene tropesche Regiounen verschäerfen. A Kolumbien gëtt virausgesot, datt d'Temperaturen a Räisproduktiounsgebidder bis 2050 ëm 2–2,5°C klammen, wat d'Räisproduktioun reduzéiert an d'Produktflëss op d'Mäert an d'Liwwerketten beaflosst.
Déi meescht Räiskulturen ginn a Gebidder ugebaut, wou d'Temperaturen no beim optimale Beräich fir d'Kulturwuesstum leien (Shah et al., 2011). Et gouf bericht, datt déi optimal Duerchschnëttstemperaturen am Dag an an der Nuecht fir ...Wuesstem an Entwécklung vu Räissinn am Allgemengen 28°C respektiv 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturen iwwer dësen Schwellen kënne Perioden vu mëttelméissegem bis schwéierem Hëtzstress während de sensiblen Phasen vun der Räisentwécklung (Aussprungbildung, Anthese, Bléiung a Kärefëllung) verursaachen, wouduerch de Kärertrag negativ beaflosst gëtt. Dës Reduktioun vum Ertrag ass haaptsächlech op laang Perioden vun Hëtzstress zeréckzeféieren, déi d'Planzephysiologie beaflossen. Wéinst der Interaktioun vu verschiddene Faktoren, wéi z. B. Stressdauer an maximal erreecht Temperatur, kann Hëtzstress eng Rei vun irreversiblen Schied um Planzemetabolismus an der Entwécklung verursaachen.
Hëtzestress beaflosst verschidde physiologesch a biochemesch Prozesser a Planzen. D'Blatfotosynthese ass ee vun de Prozesser, déi a Räisplanzen am ufällegsten fir Hëtzestress sinn, well d'Rate vun der Fotosynthese ëm 50% erofgeet, wann d'Deegtemperaturen iwwer 35°C leien. D'physiologesch Reaktioune vu Räisplanzen variéieren jee no der Aart vum Hëtzestress. Zum Beispill ginn d'Fotosyntheseraten an d'Stomataleitfäegkeet inhibéiert, wann d'Planzen héijen Dagtemperaturen (33–40°C) oder héijen Dag- an Nuechttemperaturen (35–40°C am Dag, 28–30°C) ausgesat sinn. (C bedeit Nuecht) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Héich Nuechttemperaturen (30°C) verursaachen eng moderat Hemmung vun der Fotosynthese, awer erhéijen d'Nuechtatmung (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Onofhängeg vun der Stressperiod beaflosst Hëtztstress och den Chlorophyllgehalt vun de Blieder, d'Verhältnis vun der variabler Chlorophyllfluoreszenz zur maximaler Chlorophyllfluoreszenz (Fv/Fm) an d'Rubisco-Aktivatioun a Räisplanzen (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biochemesch Verännerunge sinn en aneren Aspekt vun der Adaptatioun vu Planzen un Hëtztstress (Wahid et al., 2007). De Prolin-Gehalt gouf als biochemeschen Indikator fir Planzenstress benotzt (Ahmed an Hassan 2011). Prolin spillt eng wichteg Roll am Planzenmetabolismus, well et als Kuelestoff- oder Stickstoffquell a Membranstabilisator ënner héijen Temperaturbedingungen wierkt (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Héich Temperaturen beaflossen och d'Membranstabilitéit duerch Lipidperoxidatioun, wat zu der Bildung vu Malondialdehyd (MDA) féiert (Wahid et al., 2007). Dofir gouf den MDA-Gehalt och benotzt fir d'strukturell Integritéit vun Zellmembranen ënner Hëtztstress ze verstoen (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Schlussendlech huet de kombinéierte Hëtztstress [37/30°C (Dag/Nuecht)] de Prozentsaz vum Elektrolytleckage an den Malondialdehydgehalt am Räis erhéicht (Liu et al., 2013).
D'Benotzung vu Planzewuesstumsregulatoren (GRs) gouf ënnersicht, fir déi negativ Auswierkunge vum Hëtzestress ze reduzéieren, well dës Substanzen aktiv u Planzenreaktiounen oder physiologesche Verteidegungsmechanismen géint sou e Stress bedeelegt sinn (Peleg a Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Exogen Uwendung vu genetesche Ressourcen hat e positiven Effekt op d'Hëtzestresstoleranz a verschiddene Kulturen. Studien hunn gewisen, datt Phytohormone wéi Gibberelline (GA), Cytokinine (CK), Auxine (AUX) oder Brassinosteroiden (BR) zu enger Erhéijung vu verschiddene physiologeschen a biochemesche Variablen féieren (Peleg a Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). A Kolumbien ass déi exogen Uwendung vu genetesche Ressourcen an hiren Impakt op Räiskulturen net vollstänneg verstanen a studéiert. Wéi och ëmmer, eng fréier Studie huet gewisen, datt d'Blatsprëtze vu BR d'Toleranz vum Räis verbessere kéint, andeems d'Gasaustauschcharakteristiken, den Chlorophyll- oder Prolin-Gehalt vun de Blieder vun de Räiskeimlinger verbessert ginn (Quintero-Calderón et al., 2021).
Zytokinine vermëttelen d'Reaktioune vu Planzen op abiotesch Stressfaktoren, dorënner Hëtzestress (Ha et al., 2012). Zousätzlech gouf bericht, datt eng exogen Uwendung vu CK den thermesche Schued reduzéiere kann. Zum Beispill huet eng exogen Uwendung vu Zeatin d'Fotosynthesequote, den Chlorophyll-A- a B-Gehalt an d'Elektronentransporteffizienz am kräischen Weegengras (Agrotis estolonifera) während Hëtzestress erhéicht (Xu an Huang, 2009; Jespersen an Huang, 2015). Eng exogen Uwendung vu Zeatin kann och d'Antioxidantienaktivitéit verbesseren, d'Synthese vu verschiddene Proteinen erhéijen, de Schued duerch reaktiv Sauerstoffspezies (ROS) an d'Produktioun vu Malondialdehyd (MDA) a Planzegewebe reduzéieren (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
D'Benotzung vu Gibberellinsäure huet och eng positiv Reaktioun op Hëtzestress gewisen. Studien hunn gewisen, datt d'GA-Biosynthese verschidde metabolesch Weeër vermittelt an d'Toleranz ënner héijen Temperaturen erhéicht (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) hunn festgestallt, datt d'Blatsprëtzen mat exogenem GA (25 oder 50 mg*L) d'Photosynthesequote an d'Antioxidantienaktivitéit an hëtzestresséierten Orangenplanzen am Verglach mat Kontrollplanzen erhéije kann. Et gouf och observéiert, datt d'exogen Uwendung vun HA de relative Fiichtegkeetsgehalt, de Chlorophyll- an de Carotinoidinhalt erhéicht an d'Lipidperoxidatioun an der Dattelpalme (Phoenix dactylifera) ënner Hëtzestress reduzéiert (Khan et al., 2020). Auxin spillt och eng wichteg Roll bei der Reguléierung vun adaptiven Wuesstumsreaktiounen op héich Temperaturen (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Dëse Wuestumsregulator handelt als biochemesche Marker a verschiddene Prozesser, wéi z. B. Prolinsynthese oder Degradatioun ënner abiotesche Stress (Ali et al. 2007). Zousätzlech verbessert AUX och d'Antioxidantienaktivitéit, wat zu enger Ofsenkung vun der MDA a Planzen féiert wéinst enger reduzéierter Lipidperoxidatioun (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) hunn observéiert, datt a Ierbseplanzen (Pisum sativum) ënner Hëtztstress den Inhalt vu Prolin - Dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchlormethylether (TA-14) eropgeet. Am selwechten Experiment hunn si och méi niddreg Niveauen vun MDA a behandelte Planzen observéiert am Verglach mat Planzen, déi net mat AUX behandelt goufen.
Brassinosteroiden sinn eng aner Klass vu Wuestumsregulatoren, déi benotzt gi fir d'Auswierkunge vun Hëtztstress ze reduzéieren. Ogweno et al. (2008) hunn bericht, datt exogen BR-Sprëtzen d'Netto-Fotosynthesequote, d'Stomata-Konduktanz an déi maximal Rubisco-Carboxyléierungsquote vun Tomaten- (Solanum lycopersicum)-Planzen ënner Hëtztstress fir 8 Deeg erhéicht hunn. Blattsprëtzen vun Epibrassinosteroiden kann d'Netto-Fotosynthesequote vu Gurken- (Cucumis sativus)-Planzen ënner Hëtztstress erhéijen (Yu et al., 2004). Zousätzlech verzögert déi exogen Uwendung vu BR den Ofbau vum Chlorophyll an erhéicht d'Waasserverbrauchseffizienz an de maximalen Quanteausbezuel vun der PSII-Photochemie a Planzen ënner Hëtztstress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Wéinst dem Klimawandel a Verännerlechkeet sinn d'Reiskulturen Perioden vun héijen deeglechen Temperaturen konfrontéiert (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). An der Phänotypéierung vu Planzen ass d'Benotzung vu Phytonährstoffer oder Biostimulanten als Strategie studéiert fir Hëtztstress an de Reiswuesse Beräicher ze reduzéieren (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Zousätzlech ass d'Benotzung vu biochemeschen a physiologesche Variablen (Blattemperatur, Stomata-Konduktanz, Chlorophyll-Fluoreszenzparameter, Chlorophyll- a relative Waassergehalt, Malondialdehyd- a Prolin-Synthese) e verlässlecht Instrument fir d'Screening vu Räisplanzen ënner Hëtzestress lokal an international (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Wéi och ëmmer, d'Fuerschung iwwer d'Benotzung vu blatfërmegen Phytohormonalsprayen am Räis op lokalem Niveau bleift rar. Dofir ass d'Studie vun de physiologeschen a biochemesche Reaktiounen vun der Uwendung vu Planzewuestumsregulatoren vu grousser Bedeitung fir de Virschlag vu praktesche agronomesche Strategien dofir, déi negativ Auswierkunge vun enger Period vu komplexem Hëtzestress am Räis unzegoen. Dofir war den Zweck vun dëser Studie, déi physiologesch (Stomata-Konduktanz, Chlorophyll-Fluoreszenzparameter a relative Waassergehalt) a biochemesch Effekter vun der Blatapplikatioun vu véier Planzewuestumsregulatoren (AUX, CK, GA a BR) ze evaluéieren. (Photosynthetesch Pigmenter, Malondialdehyd- a Prolin-Gehalt) Variablen an zwee kommerziellen Räisgenotypen, déi ënnerworf goufen duerch kombinéierten Hëtzstress (héich Dag-/Nuechttemperaturen).
An dëser Studie goufen zwou onofhängeg Experimenter duerchgefouert. D'Genotypen Federrose 67 (F67: e Genotyp, deen an de leschten zéng Joer bei héijen Temperaturen entwéckelt gouf) a Federrose 2000 (F2000: e Genotyp, deen an de leschten zéng Joer vum 20. Joerhonnert entwéckelt gouf a Resistenz géint de Wäissblatvirus weist) goufen fir d'éischt Kéier benotzt. Somen. respektiv dat zweet Experiment. Béid Genotypen gi vu kolumbianesche Baueren wäit verbreet ugebaut. D'Somen goufen a 10-L-Taache (Längt 39,6 cm, Breet 28,8 cm, Héicht 16,8 cm) mat sandege Leembuedem mat 2% organescher Matière geséit. Fënnef virgekeimt Somen goufen an all Taach gesaat. D'Palette goufen am Gewächshaus vun der Fakultéit fir Agrarwëssenschaften vun der Nationaler Universitéit vu Kolumbien, um Campus vu Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), op enger Héicht vun 2556 m iwwer dem Mieresspigel (IH) placéiert. m.) a goufen vun Oktober bis Dezember 2019 duerchgefouert. Een Experiment (Federroz 67) an en zweet Experiment (Federroz 2000) an der selwechter Saison vum Joer 2020.
D'Ëmweltbedingungen am Gewächshaus während all Planzungssaison sinn wéi follegt: Dag- an Nuechttemperatur 30/25°C, relativ Fiichtegkeet 60~80%, natierlech Photoperiod 12 Stonnen (photosynthetesch aktiv Stralung 1500 µmol (Photonen) m-2 s-). 1 mëttes). D'Planze goufen 20 Deeg nom Somentwécklung (DAE) no dem Inhalt vun all Element befrucht, laut Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg Stéckstoff pro Planz, 110 mg Phosphor pro Planz, 350 mg Kalium pro Planz, 68 mg Kalzium pro Planz, 20 mg Magnesium pro Planz, 20 mg Schwefel pro Planz, 17 mg Silizium pro Planz. D'Planzen enthalen 10 mg Bor pro Planz, 17 mg Koffer pro Planz a 44 mg Zink pro Planz. Räisplanze goufen an all Experiment op bis zu 47 DAE gehalen, wa se während dëser Period de phänologesche Stadium V5 erreecht hunn. Fréier Studien hunn gewisen, datt dës phänologesch Phas e passenden Zäitpunkt ass fir Hëtztstressstudien am Räis duerchzeféieren (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
An all Experiment goufen zwou separat Uwendungen vum Blatwachstumsregulator duerchgefouert. Déi éischt Serie vu Blat-Phytohormon-Sprëtzungen gouf 5 Deeg virun der Hëtzestressbehandlung (42 DAE) applizéiert, fir d'Planzen op Ëmweltstress virzebereeden. Eng zweet Blat-Sprëtzung gouf dann 5 Deeg nodeems d'Planzen Stressbedingungen ausgesat waren (52 DAE) ginn. Véier Phytohormone goufen benotzt an d'Eegeschafte vun all aktiven Zutat, deen an dëser Studie gesprëtzt gouf, sinn an der Ergänzungstabell 1 opgezielt. D'Konzentratioune vun de Blatwachstumsregulatoren, déi benotzt goufen, waren wéi follegt: (i) Auxin (1-Naphthylessigsäure: NAA) an enger Konzentratioun vu 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M Gibberellin (Gibberellinsäure: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-Zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroiden [Spirostan-6-on, 3,5-Dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Dës Konzentratioune goufe gewielt, well se positiv Reaktiounen ausléisen an d'Resistenz vun de Planzen géint Hëtztstress erhéijen (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Räisplanzen ouni Wuestumsregulator-Spray goufen nëmme mat destilléiertem Waasser behandelt. All Räisplanzen goufen mat engem Handsprayer besprëtzt. 20 ml H2O op d'Planz applizéiert, fir déi iewescht an ënnescht Säite vun de Blieder ze befeuchten. All Blattsprayer hunn en agrareschen Adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbien) mat 0,1% (v/v) benotzt. Den Ofstand tëscht dem Dëppen an dem Sprëtzer ass 30 cm.
Hëtzestressbehandlungen goufen 5 Deeg nom éischte Blatbesprëtz (47 DAE) an all Experiment duerchgefouert. D'Räisplanzen goufen aus dem Gewächshaus an eng 294 L Wuesskammer (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) transferéiert fir Hëtzestress ze etabléieren oder déiselwecht Ëmweltbedingungen ze erhalen (47 DAE). Déi kombinéiert Hëtzestressbehandlung gouf duerchgefouert andeems d'Kamber op déi folgend Dag-/Nuechttemperaturen agestallt gouf: héchst Dagtemperatur [40 °C fir 5 Stonnen (vun 11:00 bis 16:00 Auer)] an Nuechtperiod [30 °C fir 5 Stonnen]. 8 Deeg hannereneen (vun 19:00 bis 24:00 Auer). D'Stresstemperatur an d'Beliichtungszäit goufen op Basis vu fréiere Studien ausgewielt (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Op der anerer Säit gouf eng Grupp vu Planzen, déi an d'Wuesstumskammer transferéiert goufen, 8 Deeg hannereneen am Gewächshaus bei der selwechter Temperatur (30°C am Dag / 25°C an der Nuecht) gehalen.
Um Enn vum Experiment goufen déi folgend Behandlungsgruppen kritt: (i) Wuesstemperaturkonditioun + Uwendung vun destilléiertem Waasser [Absolut Kontroll (AC)], (ii) Hëtzstresskonditioun + Uwendung vun destilléiertem Waasser [Hëtzstresskontroll (SC)], (iii) Konditiounen Hëtzstresskonditioun + Auxin Uwendung (AUX), (iv) Hëtzstresskonditioun + Gibberellin Uwendung (GA), (v) Hëtzstresskonditioun + Cytokinin Uwendung (CK), an (vi) Hëtzstresskonditioun + Brassinosteroid (BR) Appendix. Dës Behandlungsgruppen goufe fir zwee Genotypen (F67 an F2000) benotzt. All Behandlungen goufen an engem komplett randomiséierten Design mat fënnef Widderhuelungen duerchgefouert, déi all aus enger Planz bestoungen. All Planz gouf benotzt fir d'Variablen auszeliesen, déi um Enn vum Experiment bestëmmt goufen. Den Experiment huet 55 Deeg gedauert.
D'Stomatalleitfäegkeet (gs) gouf mat engem portable Porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) gemooss, deen tëscht 0 an 1000 mmol m-2 s-1 reecht, mat enger Proufkammeröffnung vu 6,35 mm. D'Miessunge ginn duerchgefouert andeems eng Stomameter-Sond un e reift Blat befestegt gëtt, woubei den Haaptsprous vun der Planz voll ausgedehnt ass. Fir all Behandlung goufen gs-Miessunge vun dräi Blieder vun all Planz tëscht 11:00 an 16:00 Auer gemaach an den Duerchschnëtt berechent.
D'RWC gouf no der Method bestëmmt, déi vum Ghoulam et al. (2002) beschriwwe gouf. Déi voll ausgedehnt Folie, déi fir d'Bestimmung vu g benotzt gouf, gouf och fir d'Miessung vun der RWC benotzt. D'Frëschgewiicht (FW) gouf direkt no der Ernte mat enger digitaler Skala bestëmmt. D'Blieder goufen dann an e Plastikbehälter mat Waasser geluecht a fir 48 Stonnen am Däischteren bei Raumtemperatur (22°C) gelooss. Dann op enger digitaler Skala gewien an dat ausgedehnt Gewiicht (TW) opgeholl. Déi geschwollen Blieder goufen 48 Stonnen bei 75°C am Uewen gedréchent an hiert Dréchegewiicht (DW) gouf opgeholl.
De relative Chlorophyllgehalt gouf mat engem Chlorophyllmeter (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) bestëmmt an an atLeaf-Eenheeten ausgedréckt (Dey et al., 2016). D'maximal Quanteneffizienzmiessunge vum PSII (Fv/Fm-Verhältnis) goufen mat engem kontinuéierleche Anregungschlorophyllfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) opgeholl. D'Blieder goufen 20 Minutte laang mat Blattklammen un d'Däischter ugepasst, ier d'Fv/Fm-Miessunge gemaach goufen (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013). Nodeems d'Blieder un d'Däischter gewinnt waren, goufen d'Basisfluoreszenz (F0) an d'maximal Fluoreszenz (Fm) gemooss. Aus dësen Donnéeën goufen déi variabel Fluoreszenz (Fv = Fm – F0), de Verhältnis vun der variabler Fluoreszenz zu der maximaler Fluoreszenz (Fv/Fm), de maximale Quantenausbezug vun der PSII-Photochemie (Fv/F0) an de Verhältnis Fm/F0 berechent (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relativ Chlorophyll- a Chlorophyllfluoreszenzmiessunge goufen op deeselwechte Blieder gemaach, déi fir gs-Miessunge benotzt goufen.
Ongeféier 800 mg frësch Bliedergewiicht goufen als biochemesch Variablen gesammelt. D'Blatproben goufen duerno a flëssegem Stéckstoff homogeniséiert a fir weider Analysen gelagert. Déi spektrometresch Method, déi benotzt gëtt fir de Chlorophyll a, b an de Carotinoidinhalt am Gewief ze schätzen, baséiert op der Method an den Equatiounen, déi vum Wellburn (1994) beschriwwe goufen. Blatgewebeproben (30 mg) goufen gesammelt an an 3 ml 80% Aceton homogeniséiert. D'Proben goufen duerno 10 Minutte laang bei 5000 rpm zentrifugéiert (Modell 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) fir 10 Minutten zentrifugéiert fir Partikelen ze entfernen. Den Iwwerstand gouf op e Schlussvolumen vu 6 ml verdënnt andeems 80% Aceton bäigefüügt gouf (Sims a Gamon, 2002). Den Chlorophyllgehalt gouf bei 663 (Chlorophyll a) an 646 (Chlorophyll b) nm bestëmmt, an de Carotinoidinhalt bei 470 nm mat engem Spektrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
D'Thiobarbitursäure (TBA) Method, déi vum Hodges et al. (1999) beschriwwe gouf, gouf benotzt fir d'Membranlipidperoxidatioun (MDA) ze evaluéieren. Ongeféier 0,3 g Blatgewebe goufen och a flëssegem Stéckstoff homogeniséiert. D'Prouwe goufen bei 5000 rpm zentrifugéiert an d'Absorptioun gouf op engem Spektrophotometer bei 440, 532 an 600 nm gemooss. Schlussendlech gouf d'MDA-Konzentratioun mat Hëllef vum Extinktiounskoeffizient (157 M mL−1) berechent.
De Prolin-Gehalt vun alle Behandlungen gouf mat der Method bestëmmt, déi vum Bates et al. (1973) beschriwwe gouf. 10 ml vun enger 3% wässerlecher Léisung vu Sulfosalicylsäure ginn an d'gespäichert Prouf bäigefüügt a gefiltert duerch Whatman-Filterpabeier (Nr. 2). Duerno goufen 2 ml vun dësem Filtrat mat 2 ml Ninehydrinesäure an 2 ml Äisessegsäure reagéiert. D'Mëschung gouf fir 1 Stonn an e Waasserbad bei 90°C gesat. D'Reaktioun duerch Inkubatioun op Äis stoppen. D'Réier kräfteg mat engem Vortex-Shaker schëdden an déi resultéierend Léisung an 4 ml Toluol opléisen. D'Absorptiounsmiessunge goufen bei 520 nm mat dem selwechte Spektrophotometer bestëmmt, deen och fir d'Quantifizéierung vu photosynthetesche Pigmenter benotzt gëtt (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
D'Method, déi vum Gerhards et al. (2016) beschriwwe gouf, fir d'Krountemperatur an de CSI ze berechnen. Thermesch Fotoe goufe mat enger FLIR 2 Kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) mat enger Genauegkeet vun ±2°C um Enn vun der Stressperiod gemaach. Eng wäiss Uewerfläch hannert der Planz fir d'Fotografie placéiert. Och hei goufen zwou Fabriken als Referenzmodeller ugesinn. D'Planze goufen op eng wäiss Uewerfläch placéiert; eng gouf mat engem landwirtschaftlechen Adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolumbien) beschichtet, fir d'Ouverture vun all de Stomata ze simuléieren [naass Modus (Twet)], an déi aner war e Blat ouni Applikatioun [dréchene Modus (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Den Ofstand tëscht der Kamera an dem Dëppen beim Filmen war 1 m.
Den relative Toleranzindex gouf indirekt berechent mat Hëllef vun der Stomata-Konduktanz (gs) vu behandelte Planzen am Verglach mat Kontrollplanzen (Planzen ouni Stressbehandlungen a mat ugewandte Wuestumsregulatoren), fir d'Toleranz vun de behandelte Genotypen ze bestëmmen, déi an dëser Studie evaluéiert goufen. Den RTI gouf mat Hëllef vun enger Equatioun kritt, déi vum Chávez-Arias et al. (2020) adaptéiert gouf.
An all Experiment goufen all uewe genannten physiologesch Variablen bei 55 DAE bestëmmt an opgeholl mat voll ausgedehnte Blieder, déi aus dem ieweschte Krounedaum gesammelt goufen. Zousätzlech goufen Miessungen an enger Wuesskammer duerchgefouert, fir d'Ëmweltbedingungen, an deenen d'Planze wuessen, net ze veränneren.
D'Donnéeë vum éischten an zweeten Experiment goufen zesummen als eng Serie vun Experimenter analyséiert. All experimentell Grupp bestoung aus 5 Planzen, an all Planz huet eng experimentell Eenheet gebilt. Varianzanalyse (ANOVA) gouf duerchgefouert (P ≤ 0,05). Wann signifikant Ënnerscheeder festgestallt goufen, gouf den Tukey's Post-hoc-Vergläichstest bei P ≤ 0,05 benotzt. D'Arcsinus-Funktioun gouf benotzt fir Prozentsätzwäerter ëmzewandelen. D'Donnéeë goufen mat der Statistix v 9.0 Software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) analyséiert a mat SigmaPlot (Versioun 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA) opgestallt. D'Haaptkomponentenanalyse gouf mat der InfoStat 2016 Software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentinien) duerchgefouert fir déi bescht Planzewuesstumsregulatoren z'identifizéieren, déi ënnersicht ginn.
Tabelle 1 resüméiert d'ANOVA, déi d'Experimenter, déi verschidden Behandlungen an hir Interaktioune mat de photosynthetesche Pigmenter vun de Blieder (Chlorophyll a, b, total a Carotinoiden), dem Malondialdehyd (MDA) an dem Prolin-Gehalt, souwéi der Stomata-Konduktanz weist. Effekt vu gs, relative Waassergehalt (RWC), Chlorophyll-Gehalt, Chlorophyll-Alpha-Fluoreszenzparameter, Krounentemperatur (PCT) (°C), Crop Stress Index (CSI) an de relative Toleranzindex vu Räisplanzen bei 55 DAE.
Tabelle 1. Zesummefassung vun den ANOVA-Donnéeën iwwer physiologesch a biochemesch Variablen am Räis tëscht Experimenter (Genotypen) an Hëtztstressbehandlungen.
Ënnerscheeder (P≤0,01) an den Interaktioune vu Fotosynthetesche Pigmenter am Blat, dem relative Chlorophyllgehalt (Atleaf-Miessungen) an den Alpha-Chlorophyll-Fluoreszenzparameter tëscht Experimenter an Behandlungen sinn an der Tabell 2 gewisen. Héich Dag- an Nuechttemperaturen hunn den Gesamtchlorophyll- a Karotinoidinhalt erhéicht. Räiskeimlinger ouni Blatbehandlung mat Phytohormonen (2,36 mg g-1 fir "F67" an 2,56 mg g-1 fir "F2000") am Verglach mat Planzen, déi ënner optimale Temperaturbedingungen ugebaut goufen (2,67 mg g-1)) hunn e méi niddrege Gesamtchlorophyllgehalt gewisen. An zwou Experimenter war "F67" 2,80 mg g-1 an "F2000" 2,80 mg g-1. Zousätzlech hunn Räissetzlinger, déi mat enger Kombinatioun vun AUX- a GA-Spraydüsen ënner Hëtztstress behandelt goufen, och eng Ofsenkung vum Chlorophyllgehalt a béide Genotypen gewisen (AUX = 1,96 mg g-1 an GA = 1,45 mg g-1 fir "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 an GA = 1,45 mg g-1 fir "F67"; AUX = 2,24 mg) g-1 an GA = 1,43 mg g-1 (fir "F2000") ënner Hëtztstressbedingungen. Ënner Hëtztstressbedingungen huet d'Blatbehandlung mat BR zu enger liichter Erhéijung vun dëser Variabel a béide Genotypen gefouert. Schlussendlech huet CK-Blatspray déi héchst photosynthetesch Pigmentwäerter vun alle Behandlungen (AUX-, GA-, BR-, SC- an AC-Behandlungen) a Genotypen F67 (3,24 mg g-1) an F2000 (3,65 mg g-1) gewisen. De relative Chlorophyllgehalt (Atleaf-Eenheet) gouf och duerch kombinéierten Hëtztstress reduzéiert. Déi héchst Wäerter goufen och a Planzen opgeholl, déi mat CC a béide Genotypen gesprëtzt goufen (41,66 fir "F67" a 49,30 fir "F2000"). D'Fv- an d'Fv/Fm-Verhältnisser hunn signifikant Ënnerscheeder tëscht Behandlungen a Kultivaren gewisen (Tabell 2). Am Allgemengen war ënner dëse Variablen de Kultivar F67 manner ufälleg fir Hëtztstress wéi de Kultivar F2000. D'Fv- an d'Fv/Fm-Verhältnisser hunn am zweete Experiment méi gelidden. Gestresst 'F2000' Keimlinger, déi net mat Phytohormonen gesprëtzt goufen, haten déi niddregst Fv-Wäerter (2120,15) an Fv/Fm-Verhältnisser (0,59), awer d'Blatsprëtzen mat CK huet gehollef, dës Wäerter erëm hierzestellen (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-Verhältnis: 0,73). , déi Miessunge kruten, déi ähnlech wéi déi op "F2000"-Planzen opgeholl goufen, déi ënner optimalen Temperaturbedingungen ugebaut goufen (Fv: 2955,35, Fv/Fm-Verhältnis: 0,73:0,72). Et gouf keng signifikant Ënnerscheeder an der initialer Fluoreszenz (F0), maximaler Fluoreszenz (Fm), maximaler photochemescher Quanteausbezuelung vu PSII (Fv/F0) a Fm/F0-Verhältnis. Schlussendlech huet BR en ähnlechen Trend gewisen wéi dee beim CK (Fv 2545,06, Fv/Fm-Verhältnis 0,73).
Tabelle 2. Effekt vum kombinéierten Hëtztstress (40°/30°C Dag/Nuecht) op d'Fotosynthetesch Pigmenter vun de Blieder [Gesamtchlorophyll (Chl Total), Chlorophyll a (Chl a), Chlorophyll b (Chl b) a Carotinoiden Cx+c] Effekt], relative Chlorophyllgehalt (Atliff-Eenheet), Chlorophyllfluoreszenzparameter (initial Fluoreszenz (F0), maximal Fluoreszenz (Fm), variabel Fluoreszenz (Fv), maximal PSII-Effizienz (Fv/Fm), photochemesch maximal Quanteausbezuelung vu PSII (Fv/F0) an Fm/F0 a Planzen vun zwéi Räisgenotypen [Federrose 67 (F67) a Federrose 2000 (F2000)] 55 Deeg nom Opkomme (DAE)).
De relative Waassergehalt (RWC) vun ënnerschiddlech behandelte Räisplanzen huet Ënnerscheeder (P ≤ 0,05) an der Interaktioun tëscht experimentellen an Blatbehandlungen gewisen (Fig. 1A). Bei der Behandlung mat SA goufen déi niddregst Wäerter fir béid Genotypen opgezeechent (74,01% fir F67 an 76,6% fir F2000). Ënner Hëtztstressbedingungen ass d'RWC vu Räisplanzen vun deenen zwou Genotypen, déi mat verschiddene Phytohormonen behandelt goufen, däitlech eropgaang. Am Allgemengen hunn d'Blatapplikatioune vu CK, GA, AUX oder BR d'RWC op Wäerter erhéicht, déi ähnlech wéi déi vu Planzen sinn, déi ënner optimale Bedingungen während dem Experiment ugebaut goufen. Absolut Kontroll- a Blatbesprëtzte Planzen hunn Wäerter vu ronn 83% fir béid Genotypen opgezeechent. Op der anerer Säit hunn gs och signifikant Ënnerscheeder (P ≤ 0,01) an der Interaktioun tëscht Experiment a Behandlung gewisen (Fig. 1B). Déi absolut Kontrollplanz (AC) huet och déi héchst Wäerter fir all Genotyp opgezeechent (440,65 mmol m-2s-1 fir F67 an 511,02 mmol m-2s-1 fir F2000). Reisplanzen, déi eleng kombinéiertem Hëtztstress ausgesat waren, hunn déi niddregst gs-Wäerter fir béid Genotypen gewisen (150,60 mmol m-2s-1 fir F67 an 171,32 mmol m-2s-1 fir F2000). D'Blatbehandlung mat alle Planzewuesstumsregulatoren huet och de g erhéicht. Op F2000-Reisplanzen, déi mat CC gesprëtzt goufen, war den Effekt vum Blatsprëtzen mat Phytohormonen méi däitlech. Dës Grupp vu Planzen huet keng Ënnerscheeder am Verglach mat den absolute Kontrollplanzen gewisen (AC 511,02 an CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figur 1. Effekt vum kombinéierten Hëtzstress (40°/30°C Dag/Nuecht) op de relative Waassergehalt (RWC) (A), d'Stomata-Konduktanz (gs) (B), d'Produktioun vu Malondialdehyd (MDA) (C) an de Prolin-Gehalt (D) a Planzen vun zwéi Räisgenotypen (F67 an F2000) 55 Deeg nom Entstoe (DAE). Behandlungen, déi fir all Genotyp bewäert goufen, enthalen: absolut Kontroll (AC), Hëtzstresskontroll (SC), Hëtzstress + Auxin (AUX), Hëtzstress + Gibberellin (GA), Hëtzstress + Zellmitogen (CK) an Hëtzstress + Brassinosteroid (BR). All Kolonn representéiert de Mëttelwäert ± Standardfehler vu fënnef Datenpunkten (n = 5). Kolonnen, déi vun ënnerschiddleche Buschtawen gefollegt sinn, weisen statesch signifikant Ënnerscheeder no dem Tukey-Test un (P ≤ 0,05). Buschtawen mat engem Gläichheetszeechen weisen un, datt de Mëttelwäert net statesch signifikant ass (≤ 0,05).
Den MDA- (P ≤ 0,01) an de Prolin- (P ≤ 0,01)-Gehalt huet och bedeitend Ënnerscheeder an der Interaktioun tëscht dem Experiment an de Phytohormonbehandlungen gewisen (Fig. 1C, D). Eng erhéicht Lipidperoxidatioun gouf mat der SC-Behandlung a béide Genotypen observéiert (Figur 1C), awer Planzen, déi mat engem Blatwachstumsregulator-Spray behandelt goufen, hunn eng reduzéiert Lipidperoxidatioun a béide Genotypen gewisen; Am Allgemengen féiert d'Benotzung vu Phytohormonen (CA, AUC, BR oder GA) zu enger Ofsenkung vun der Lipidperoxidatioun (MDA-Gehalt). Et goufen keng Ënnerscheeder tëscht AC-Planzen vun zwéi Genotypen a Planzen ënner Hëtztstress fonnt, déi mat Phytohormonen besprëtzt goufen (observéiert FW-Wäerter an "F67"-Planzen louchen tëscht 4,38–6,77 µmol g-1, an an FW "F2000"-Planzen louchen d'observéiert Wäerter tëscht 2,84 an 9,18 µmol g-1 (Planzen). Op der anerer Säit war d'Prolinsynthese an "F67"-Planzen méi niddreg wéi an "F2000"-Planzen ënner kombinéiertem Stress, wat zu enger Erhéijung vun der Prolinproduktioun gefouert huet. An Hëtztgestressten Räisplanzen gouf an zwou Experimenter observéiert, datt d'Administratioun vun dësen Hormonen den Aminosaiergehalt vun F2000-Planzen signifikant erhéicht huet (AUX a BR waren 30,44 respektiv 18,34 µmol g-1) (Fig. 1G).
D'Auswierkunge vum Blatwachstumsregulator-Sprayen a vum kombinéierten Hëtzestress op d'Krountemperatur vun de Planzen an den relative Toleranzindex (RTI) sinn an de Figuren 2A an B gewisen. Fir béid Genotypen war d'Krountemperatur vun AC-Planzen no bei 27°C an déi vun SC-Planzen ongeféier 28°C. WITH. Et gouf och observéiert, datt Blatbehandlungen mat CK an BR zu enger Ofsenkung vun der Krountemperatur ëm 2–3°C am Verglach mat SC-Planzen gefouert hunn (Figur 2A). RTI huet sech ähnlech wéi aner physiologesch Variablen opgewisen a bedeitend Ënnerscheeder (P ≤ 0,01) an der Interaktioun tëscht Experiment an Behandlung gewisen (Figur 2B). SC-Planzen hunn a béide Genotypen eng méi niddreg Planzentoleranz gewisen (34,18% an 33,52% fir "F67"- a "F2000"-Reisplanzen). D'Blatdüngung mat Phytohormonen verbessert d'RTI a Planzen, déi héijem Temperaturstress ausgesat sinn. Dësen Effekt war méi ausgeprägt bei "F2000"-Planzen, déi mat CC gesprëtzt goufen, bei deenen d'RTI 97,69 war. Op der anerer Säit goufen nëmmen signifikant Ënnerscheeder am Ertragsstressindex (CSI) vu Räisplanzen ënner Blatfaktor-Sprëtzstressbedingungen (P ≤ 0,01) observéiert (Fig. 2B). Nëmme Räisplanzen, déi komplexem Hëtzestress ausgesat waren, hunn deen héchste Stressindexwäert (0,816) gewisen. Wann Räisplanzen mat verschiddene Phytohormonen gesprëtzt goufen, war de Stressindex méi niddreg (Wäerter vun 0,6 bis 0,67). Schlussendlech hat d'Räisplanz, déi ënner optimale Bedingungen ugebaut gouf, e Wäert vun 0,138.
Figur 2. Auswierkunge vum kombinéierten Hëtztstress (40°/30°C Dag/Nuecht) op d'Krountemperatur (A), de relative Toleranzindex (RTI) (B) an de Crop Stress Index (CSI) (C) vun zwou Planzenaarten. Kommerziell Räisgenotypen (F67 an F2000) goufen ënnerschiddlechen Hëtztbehandlungen ënnerworf. Behandlungen, déi fir all Genotyp bewäert goufen, enthalen: absolut Kontroll (AC), Hëtztstresskontroll (SC), Hëtztstress + Auxin (AUX), Hëtztstress + Gibberellin (GA), Hëtztstress + Zellmitogen (CK) an Hëtztstress + Brassinosteroid (BR). Kombinéierten Hëtztstress beinhalt d'Aussetzung vu Räisplanzen héijen Dag-/Nuechttemperaturen (40°/30°C Dag/Nuecht). All Kolonn representéiert de Mëttelwäert ± Standardfehler vu fënnef Datenpunkten (n = 5). Kolonnen, déi vun ënnerschiddleche Buschtawen gefollegt sinn, weisen statesch signifikant Ënnerscheeder no dem Tukey-Test un (P ≤ 0,05). Buschtawen mat engem Gläichheetszeechen weisen un, datt de Mëttelwäert net statesch signifikant ass (≤ 0,05).
D'Haaptkomponentenanalyse (PCA) huet gewisen, datt d'Variablen, déi bei 55 DAE bewäert goufen, 66,1% vun de physiologeschen a biochemesche Reaktioune vun hëtzestresséierte Räisplanzen, déi mat engem Wuestumsregulator-Spray behandelt goufen, erkläert hunn (Fig. 3). Vektore representéieren Variablen an d'Punkte representéieren d'Planzewuestumsregulatoren (GRs). D'Vektore vu gs, Chlorophyllgehalt, maximaler Quanteffizienz vu PSII (Fv/Fm) a biochemesche Parameteren (TChl, MDA a Prolin) sinn a klenge Wénkelen zum Urspronk, wat op eng héich Korrelatioun tëscht dem physiologesche Verhalen vu Planzen an hirer Variabel hiweist. Eng Grupp (V) huet Räissetzlinger abegraff, déi bei optimaler Temperatur (AT) ugebaut goufen, an F2000-Planzen, déi mat CK a BA behandelt goufen. Gläichzäiteg huet déi meescht Planzen, déi mat GR behandelt goufen, eng separat Grupp (IV) gebilt, an d'Behandlung mat GA an F2000 huet eng separat Grupp (II) gebilt. Am Géigesaz dozou ware sech hëtzestresséiert Räissetzlinger (Gruppen I an III) ouni Blatspray vu Phytohormonen (béid Genotypen ware SC) an enger Zon vis-à-vis vun der Grupp V lokaliséiert, wat den Effekt vum Hëtzestress op d'Planzephysiologie weist. .
Figur 3. Bigraphesch Analyse vun den Auswierkunge vum kombinéierten Hëtzstress (40°/30°C Dag/Nuecht) op Planzen vun zwéi Räisgenotypen (F67 an F2000) 55 Deeg nom Entstoe (DAE). Ofkierzungen: AC F67, absolut Kontroll F67; SC F67, Hëtzstresskontroll F67; AUX F67, Hëtzstress + Auxin F67; GA F67, Hëtzstress + Gibberellin F67; CK F67, Hëtzstress + Zelldeelung BR F67, Hëtzstress + Brassinosteroid. F67; AC F2000, absolut Kontroll F2000; SC F2000, Hëtzstresskontroll F2000; AUX F2000, Hëtzstress + Auxin F2000; GA F2000, Hëtzstress + Gibberellin F2000; CK F2000, Hëtzstress + Cytokinin, BR F2000, Hëtzstress + Brassinosteroid; F2000.
Variabelen wéi Chlorophyllgehalt, Stomata-Konduktanz, Fv/Fm-Verhältnis, CSI, MDA, RTI a Prolin-Gehalt kënnen hëllefen, d'Adaptatioun vu Räisgenotypen ze verstoen an den Impakt vun agronomesche Strategien ënner Hëtztstress ze evaluéieren (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Den Zweck vun dësem Experiment war et, den Effekt vun der Uwendung vu véier Wuestumsregulatoren op déi physiologesch a biocheemesch Parameter vu Räiskeimlinger ënner komplexen Hëtztstressbedingungen ze evaluéieren. Keimlingstester sinn eng einfach a séier Method fir d'gläichzäiteg Bewäertung vu Räisplanzen ofhängeg vun der Gréisst oder dem Zoustand vun der verfügbarer Infrastruktur (Sarsu et al. 2018). D'Resultater vun dëser Studie hunn gewisen, datt kombinéierten Hëtztstress verschidde physiologesch a biocheemesch Reaktiounen an den zwee Räisgenotypen induzéiert, wat op en Adaptatiounsprozess hiweist. Dës Resultater weisen och drop hin, datt Blatwuestumsregulator-Spraydousen (haaptsächlech Cytokinine a Brassinosteroiden) dem Räis hëllefen, sech un komplex Hëtztstress unzepassen, well se haaptsächlech gs, RWC, Fv/Fm-Verhältnis, photosynthetesch Pigmenter a Prolin-Gehalt beaflosst.
D'Applikatioun vu Wuestumsregulatoren hëlleft de Waasserzoustand vu Räisplanzen ënner Hëtztstress ze verbesseren, wat mat méi héijem Stress an méi niddregen Temperaturen am Planzekroun verbonne ka sinn. Dës Studie huet gewisen, datt bei de "F2000"-Planzen (ufällege Genotyp) Räisplanzen, déi haaptsächlech mat CK oder BR behandelt goufen, méi héich gs-Wäerter a méi niddreg PCT-Wäerter haten ewéi Planzen, déi mat SC behandelt goufen. Fréier Studien hunn och gewisen, datt gs a PCT präzis physiologesch Indicateure sinn, déi d'adaptiv Reaktioun vu Räisplanzen an d'Auswierkunge vun agronomesche Strategien op Hëtztstress bestëmmen kënnen (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Blat-CK oder -BR erhéijen d'g ënner Stress, well dës Planzhormone d'Stomataöffnung duerch synthetesch Interaktioune mat anere Signalmoleküle wéi ABA (Promoter vum Stomatazoumaache ënner abiotesche Stress) förderen kënnen (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). D'Ouverture vun de Stomata fördert d'Ofkillung vun de Blieder an hëlleft d'Krountemperaturen ze reduzéieren (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Aus dëse Grënn kann d'Krountemperatur vu Reisplanzen, déi mat CK oder BR gesprëtzt ginn, ënner kombinéiertem Hëtztstress méi niddreg sinn.
Héichtemperaturstress kann den Inhalt vu photosynthetesche Pigmenter a Blieder reduzéieren (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). An dëser Studie, wa Räisplanzen ënner Hëtzestress stoungen an net mat Planzewuchstumsregulatoren besprëtzt goufen, hunn d'photosynthetesch Pigmenter a béide Genotypen tendéiert erofzegoen (Tabell 2). Feng et al. (2013) hunn och eng bedeitend Ofsenkung vum Chlorophyllgehalt a Blieder vun zwéi Weessgenotypen gemellt, déi Hëtzestress ausgesat waren. Belaaschtung duerch héich Temperaturen féiert dacks zu engem reduzéierte Chlorophyllgehalt, wat op eng reduzéiert Chlorophyllbiosynthese, en Ofbau vu Pigmenter oder hir kombinéiert Effekter ënner Hëtzestress zréckzeféiere ka sinn (Fahad et al., 2017). Wéi och ëmmer, Räisplanzen, déi haaptsächlech mat CK a BA behandelt goufen, hunn d'Konzentratioun vu photosynthetesche Blatpigmenter ënner Hëtzestress erhéicht. Ähnlech Resultater goufen och vum Jespersen an Huang (2015) a Suchsagunpanit et al. gemellt. (2015), déi eng Erhéijung vum Blatchlorophyllgehalt no der Applikatioun vu Zeatin an Epibrassinosteroidhormonen a hitzestresséiertem Benegras a Räis observéiert hunn. Eng vernünfteg Erklärung dofir, firwat CK a BR en erhéichte Blatchlorophyllgehalt ënner kombinéiertem Hitzestress förderen, ass datt CK d'Initiatioun vun enger nohalteger Induktioun vun Expressiounspromotoren (wéi de Seneszenz-aktivéierende Promotor (SAG12) oder den HSP18 Promotor) erhéije kann an de Chlorophyllverloscht an de Blieder reduzéiere kann, d'Blatseneszenz verzögeren an d'Planzeresistenz géint Hëtzt erhéijen (Liu et al., 2020). BR kann de Blatchlorophyll schützen an de Blatchlorophyllgehalt erhéijen andeems en d'Synthese vun Enzymen aktivéiert oder induzéiert, déi an der Chlorophyllbiosynthese ënner Stressbedingungen involvéiert sinn (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Schlussendlech förderen zwéi Phytohormonen (CK a BR) och d'Expressioun vun Hëtzeschockproteinen a verbesseren verschidde metabolesch Adaptatiounsprozesser, wéi zum Beispill eng erhéicht Chlorophyllbiosynthese (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorophyll a Fluoreszenzparameter bidden eng séier an net-destruktiv Method, déi d'Toleranz oder d'Adaptatioun vu Planzen un abiotesch Stressbedingungen evaluéiere kann (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parameter wéi de Fv/Fm-Verhältnis goufen als Indikatoren fir d'Adaptatioun vu Planzen un Stressbedingungen benotzt (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). An dëser Studie hunn SC-Planzen déi niddregst Wäerter vun dëser Variabel gewisen, virun allem "F2000"-Reisplanzen. Yin et al. (2010) hunn och festgestallt, datt de Fv/Fm-Verhältnis vun de Reisblieder mat dem héchsten Ausrësch bei Temperaturen iwwer 35°C signifikant erofgaangen ass. Laut Feng et al. (2013) weist dat méi niddregt Fv/Fm-Verhältnis ënner Hëtztstress drop hin, datt d'Rate vun der Erfaassung an der Ëmwandlung vun der Anregungsenergie duerch de PSII-Reaktiounszentrum reduzéiert gëtt, wat drop hiweist, datt de PSII-Reaktiounszentrum ënner Hëtztstress zerfällt. Dës Observatioun erlaabt eis ze schléissen, datt Stéierungen am photosyntheseschen Apparat méi ausgeprägt a sensiblen Zorten (Fedearroz 2000) sinn wéi a resistente Zorten (Fedearroz 67).
D'Benotzung vu CK oder BR huet am Allgemengen d'Leeschtung vu PSII ënner komplexen Hëtzstressbedingungen verbessert. Ähnlech Resultater goufe vum Suchsagunpanit et al. (2015) kritt, déi observéiert hunn, datt d'BR-Applikatioun d'Effizienz vu PSII ënner Hëtzstress am Räis erhéicht huet. Kumar et al. (2020) hunn och festgestallt, datt Kichererbseplanzen, déi mat CK (6-Benzyladenin) behandelt an Hëtzstress ausgesat waren, de Fv/Fm-Verhältnis erhéicht hunn, a schléissen doraus, datt d'Blatapplikatioun vu CK duerch d'Aktivéierung vum Zeaxanthin-Pigmentzyklus d'PSII-Aktivitéit gefördert huet. Zousätzlech huet d'BR-Blatspray d'PSII-Photosynthese ënner kombinéierte Stressbedingungen favoriséiert, wat drop hiweist, datt d'Applikatioun vun dësem Phytohormon zu enger reduzéierter Dissipatioun vun der Anregungsenergie vun de PSII-Antennen gefouert huet an d'Akkumulation vu klenge Hëtzschockproteinen a Chloroplasten gefördert huet (Ogweno et al. 2008; Kothari a Lachowitz), 2021).
MDA- a Prolin-Gehalter erhéijen sech dacks, wann d'Planzen ënner abioteschem Stress stinn, am Verglach mat Planzen, déi ënner optimale Konditioune gewuess sinn (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Fréier Studien hunn och gewisen, datt MDA- a Prolin-Niveaue biochemesch Indikatoren sinn, déi benotzt kënne ginn, fir den Adaptatiounsprozess oder den Impakt vun agronomesche Praktiken am Räis bei héijen Dag- oder Nuechttemperaturen ze verstoen (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Dës Studien hunn och gewisen, datt den MDA- a Prolin-Gehalt a Räisplanzen, déi nuets respektiv am Dag héijen Temperaturen ausgesat waren, éischter méi héich war. Wéi och ëmmer, d'Blatsprëtzen vu CK a BR huet zu enger Ofsenkung vum MDA an enger Erhéijung vun de Prolin-Niveaue bäigedroen, haaptsächlech beim tolerante Genotyp (Federroz 67). CK-Sprayen kann d'Iwwerexpressioun vun der Cytokininoxidase/Dehydrogenase förderen, wouduerch den Inhalt vu Schutzverbindungen wéi Betain a Prolin eropgeet (Liu et al., 2020). BR fërdert d'Induktioun vun Osmoprotektiven wéi Betain, Zocker an Aminosäuren (inklusiv fräiem Prolin), wouduerch den zellulären osmotesche Gläichgewiicht ënner ville gënschtege Ëmweltbedingungen erhale bleift (Kothari a Lachowiec, 2021).
De Stressindex vun der Kulturpflanz (CSI) an de relative Toleranzindex (RTI) gi benotzt fir ze bestëmmen, ob d'Behandlungen, déi evaluéiert ginn, hëllefen, verschidde Stressfaktoren (abiotesch a biotesch) ze reduzéieren an e positiven Effekt op d'Planzephysiologie hunn (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). D'CSI-Wäerter kënne vun 0 bis 1 leien, wat Net-Stress- a Stressbedingungen duerstellt (Lee et al., 2010). D'CSI-Wäerter vun hëtzestressten (SC) Planzen louchen tëscht 0,8 an 0,9 (Figur 2B), wat drop hiweist, datt d'Räisplanzen negativ duerch kombinéierte Stress beaflosst goufen. Wéi och ëmmer, d'Blatbesprëtzung vu BC (0,6) oder CK (0,6) huet haaptsächlech zu enger Ofsenkung vun dësem Indikator ënner abiotesche Stressbedingungen am Verglach mat SC-Räisplanzen gefouert. Bei F2000-Planzen huet d'RTI eng méi héich Erhéijung gewisen, wann CA (97,69%) a BC (60,73%) benotzt goufen, am Verglach mat SA (33,52%), wat drop hiweist, datt dës Planzewuestumsregulatoren och dozou bäidroen, d'Reaktioun vum Räis op d'Toleranz vun der Zesummesetzung ze verbesseren. Iwwerhëtzung. Dës Indizes goufe proposéiert, fir Stressbedingungen a verschiddenen Aarten ze managen. Eng Studie vum Lee et al. (2010) huet gewisen, datt de CSI vun zwou Kottengsorten ënner mëttelméissegem Waasserstress ongeféier 0,85 war, während d'CSI-Wäerter vu gutt bewässerten Zorten tëscht 0,4 an 0,6 louchen, wat de Schluss gezunn huet, datt dësen Index en Indikator fir d'Waasseradaptatioun vun de Varietéiten un stresseg Bedingungen ass. Ausserdeem hunn de Chavez-Arias et al. (2020) d'Effektivitéit vu syntheteschen Elikitoren als ëmfaassend Stressmanagementstrategie a C. elegans-Planzen bewäert a festgestallt, datt Planzen, déi mat dëse Verbindungen gesprëtzt goufen, eng méi héich RTI (65%) gewisen hunn. Baséierend op dem uewe genannten, kënnen CK a BR als agronomesch Strategien ugesi ginn, déi drop abzielen, d'Toleranz vum Räis géint komplexe Hëtztstress ze erhéijen, well dës Planzewuestumsregulatoren positiv biocheemesch a physiologesch Reaktiounen induzéieren.
An de leschte Joren huet sech d'Fuerschung iwwer Räis a Kolumbien op d'Evaluatioun vu Genotypen konzentréiert, déi tolerant géint héich Dag- oder Nuechttemperaturen sinn, andeems se physiologesch oder biochemesch Eegeschafte benotzt hunn (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). An de leschte Joren ass d'Analyse vu prakteschen, wirtschaftlechen a profitablen Technologien awer ëmmer méi wichteg ginn, fir eng integréiert Kulturenverwaltung virzeschloen, fir d'Effekter vu komplexe Perioden vun Hëtztstress am Land ze verbesseren (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Dofir suggeréieren déi physiologesch a biochemesch Reaktioune vu Räisplanzen op komplexe Hëtztstress (40°C Dag/30°C Nuecht), déi an dëser Studie observéiert goufen, datt e Blattsprëtzen mat CK oder BR eng gëeegent Kulturenverwaltungsmethod kéint sinn, fir negativ Auswierkungen ze reduzéieren. Effekt vu Perioden vu mëttelméissegem Hëtztstress. Dës Behandlungen hunn d'Toleranz vu béide Räisgenotypen verbessert (nidderegen CSI an héijen RTI), wat en allgemengen Trend an de physiologeschen a biochemesche Reaktioune vu Planzen ënner kombinéiertem Hëtztstress weist. Déi Haaptreaktioun vu Räisplanzen war eng Ofsenkung vum Gehalt u GC, Gesamtchlorophyll, Chlorophyllen α a β a Carotinoiden. Zousätzlech leiden d'Planzen ënner PSII-Schued (verréngert Chlorophyllfluoreszenzparameter wéi Fv/Fm-Verhältnis) an enger erhéichter Lipidperoxidatioun. Op der anerer Säit, wéi de Räis mat CK a BR behandelt gouf, goufen dës negativ Effekter gemildert an de Prolin-Gehalt ass eropgaang (Fig. 4).
Figur 4. Konzeptuellt Modell vun den Auswierkunge vu kombinéiertem Hëtzstress a Blatwachstumsregulator-Spray op Räisplanzen. Rout a blo Pfeiler weisen déi negativ oder positiv Auswierkunge vun der Interaktioun tëscht Hëtzstress an der Blatapplikatioun vu BR (Brassinosteroid) a CK (Cytokinin) op physiologesch respektiv biochemesch Reaktiounen un. gs: Stomata-Konduktanz; Total Chl: Gesamtchlorophyllgehalt; Chl α: Chlorophyll-β-Gehalt; Cx+c: Carotinoidgehalt;
Zesummegefaasst weisen déi physiologesch a biochemesch Äntwerten an dëser Studie drop hin, datt Fedearroz 2000 Reisplanzen méi ufälleg fir eng Period vu komplexem Hëtzstress sinn ewéi Fedearroz 67 Reisplanzen. All Wuestumsregulatoren, déi an dëser Studie bewäert goufen (Auxine, Gibberelline, Cytokinine oder Brassinosteroiden), hunn e gewësse Grad u kombinéierter Reduktioun vum Hëtzstress gewisen. Wéi och ëmmer, Cytokinin a Brassinosteroiden hunn eng besser Adaptatioun vun de Planzen induzéiert, well béid Wuestumsregulatoren de Chlorophyllgehalt, d'Alpha-Chlorophyllfluoreszenzparameter, gs an RWC am Verglach mat Reisplanzen ouni Applikatioun erhéicht hunn, an och den MDA-Gehalt an d'Krountemperatur reduzéiert hunn. Zesummegefaasst schléissen mir datt d'Benotzung vu Wuestumsregulatoren (Cytokinine a Brassinosteroiden) e nëtzlecht Instrument ass fir Stressbedingungen a Reisplanzen ze managen, déi duerch schwéieren Hëtzstress während Perioden vun héijen Temperaturen verursaacht ginn.
Déi original Materialien, déi an der Studie presentéiert goufen, sinn am Artikel bäigefüügt, a weider Ufroen kënnen un den entspriechenden Auteur geriicht ginn.